Меланогенез — нова інформація
DOI:
https://doi.org/10.30978/UJDVK2021-1-58Ключові слова:
меланоцит; меланін; меланогенез; пігментація; УФ-випромінювання; кератиноцитиАнотація
Колір шкіри і волосся людини зумовлені пігментом, меланіном, який виробляється на рівні дерми і епідермісу спеціалізованими клітинами, меланоцитами, в процесі, який називається меланогенез.
Меланоцити утворюються зі своїх попередників, меланобластів, і мігрують до своїх остаточних місць під час кінцевих етапів ембріогенезу. Меланоцити виробляють меланосоми, маленькі органели, в яких відбуватиметься синтез меланіну. Є чотири стадії розвитку меланосом, і тільки починаючи з третьої стадії і далі меланосоми можуть синтезувати меланін. Потім може відбуватися перенесення меланіну з меланоцитів у кератиноцити. Існує фенотипічна різноманітність пігментації, яка описана в класифікації Фітцпатріка й зумовлена співвідношенням еумеланіну (темного меланіну) і феомеланіну (червонуватого меланіну), що продукуються меланоцитами. Меланогенез є досить складною серією хімічних реакцій, в яких обов’язково необхідні три ферменти: тирозиназа (TYR), тирозиназаспоріднений білок 1 (TRP1) і ДОФАхромтаутомераза (DCT). Інші ферменти також відіграють роль у цьому процесі.
Рецептор меланокортину-1 (MC1R) і фактор транскрипції, пов’язаний з мікрофтальмією (MITF), також відіграють ключову роль у стимуляції (чи ні) меланоцитів. Пігментація шкіри регулюється низкою внутрішніх чинників, таких як пептиди, цитокіни, простагландини, NO, а також естрогени. З іншого боку, УФ-випромінювання є потужним зовнішнім регулятором меланогенезу. У цій статті наголошувалося на важливості паракринної регуляції пігментації шкіри.
Основна роль кератиноцитів добре відома, але інші клітини шкіри, такі як фібробласти, імунні клітини або ендотеліальні клітини, мають велике значення в міжклітинній комунікації з меланоцитами і регулюють меланогенез.
Нарешті, був запропонований короткий словник різних існуючих меланінів.
Посилання
Gillbro JM, Olsson J. The melanogenesis and mechanisms of skin-lightening agents - existing and new approaches. Int J Cosmet Sci. 2011;33:210-221.
Videira IFDS, Moura DFL, Magina S. Mechanisms regulating melanogenesis. An Bras Dermatol. 2013;88(1):76-83.
Lin JY, Fisher DE. Melanocyte biology and skin pigmentation. Nature. 2007;445:843-850.
Costin GE, Hearing VJ. Human skin pigmentation: melanocytes modulate skin colour in response to stress. FASEB J. 2007;21(4):976-994.
Haake A, Holbrook K. The structure and development of skin.. Fitzpatrick’s Dermatology in General Medicine (Eds. IM Freedberg, AZ Eisen, K Wolff, et al.). New York: McGraw-Hill, 1999:70-114.
Kushimoto T, Basrur V, Valencia J, et al. A model for melanosome biogenesis based on the purification and analysis of early melanosomes. Proc Acad Sci USA. 2001;98:10698-10703.
Schallreuter KU, Kothari S, Chavan B, Spencer JD. Regulation of melanogenesis-controversies and newconcepts. Exp Dermatol. 2008;17:395-404.
Liu Y, Xue L, Gao H, et al. Exosomal miRNA derived from keratinocytes regulates pigmentation in melanocytes. J Dermatol Sci. 2019;93(3):159-167.
Park HY, Kosmadaki M, Yaar M, Gilchrest BA. Cellular mechanisms regulating human melanogenesis. Cell Mol Life Sci. 2009;66:1493-1506.
Tsatmali M, Ancans J, Thody AJ. Melanocyte function and its control by melanocortin peptides. J Histochem Cytochem. 2002;50:125-133.
Rouzaud F, Kadekaro AL, Abdel-Malek ZA, Hearing VJ. MC1R and the response of melanocytes to ultraviolet radiation. Mutat Res. 2005;571:133-152.
Boissy RE. Melanosome transfer to and translocation in the keratinocyte. Exp Dermatol. 2003;12(2):5-12.
Kim JY, Kim DS, Sohn H, et al. PAR-2 is involved in melanogenesis by mediating stem cell factor production in keratinocytes. Exp Dermatol. 2016;25(6):487-489.
Smith L, Casals-Diaz L, Steinhoff M. New light on proteases regulating pigmentation. Exp Dermatol. 2016;25(11):861-862.
Garcia-Borron JC, Sanchez-Laorden BL, Jimenez-Cervantes C. Melanocortin-1 receptor structure and functional regulation. Pigment Cell Res. 2005;18:393-410.
Valverde P, Healy E, Jackson I, et al. Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans. Nat Genet. 1995;11:328-330.
Davies JR, Randerson-Moor J, Kukalizch K, et al. Inherited variants in the MC1R gene and survival from cutaneous melanoma: a BioGenoMEL study. Pigment. Cell Melanoma Res. 2012;25:384-394.
Maresca V, Flori E, Bellei B, et al. MC1R stimulation by alpha-MSH induces catalase and promotes its re-distribution to the cell periphery and dendrites. Pigment Cell Melanoma Res. 2010;23:263-275.
Abdel-Malek Z, Swope VB, Suzuki, et al. Mitogenic and melanogenic stimulation of normal human melanocytes by melanotropic peptides. Proc Natl Acad Sci USA. 1995;92:1789-1793.
Lu D, Willard D, Patel IR, et al. Agouti protein is an antagonist of the melanocyte-stimulatinghormone receptor. Nature. 1994;371:799-802.
Chakraborty AK, Funasaka Y, Slominski A, et al. Production and release of proopiomelanocortin (POMC) derived peptides by human melanocytes and keratinocytes in culture: regulation by ultraviolet B Biochim Biophys Acta. 1996;1313:130-138.
Corre S, Mekideche K, Adamski H, et al. In vivo and ex vivo UV-induced analysis of pigmentation gene expressions. J Invest Dermatol. 2006;126:916-918.
Flesher JL, Paterson-Coleman EK, Vasudeva P, et al. Delineating the role of MITF isoforms in pigmentation and tissue homeostasis. Pigment Cell Melanoma Res. 2020;33(2):279-292.
Levy C, Khaled M, Fisher DE. MITF: Master regulator of melanocyte development and melanoma oncogene. Trends in Molecular Medicine. 2006;12(9):406-414.
Nguyen NT, Fisher DE. MITF and UV responses in skin: From pigmentation to addiction. Pigment Cell Melanoma Res. 2019;32 (2):224-236.
Park HY, Pongpudpunth M, Lee J, Yaar M. Biology of Melanocytes. Fitzpatrick’s Dermatology in General Medicine (Eds by K Wolff, LA Goldsmith, SI Katz, et al.). New York. McGraw-Hill; 2007:591-608.
Magina S, Esteves-Pinto C, Moura E, et al. Inhibition of basal and ultraviolet B-induced melanogenesis by cannabinoid CB(1) receptors: a keratinocyte-dependent effect. Arch Dermatol Res. 2011;303:201-210.
Yamaguchi Y, Hearing VJ. Physiological factors that regulate skin pigmentation. Biofactors. 2009;35:193-199.
Fell GL, Robinson KC, Mao J, et al. Skin beta-endorphin mediates addiction to UV light. Cell;157:1527-1534.
Kauser S, Schallreuter KU, Thody AJ, et al. Regulation of human epidermal melanocyte biology by beta-endorphin. J Invest Dermatol. 2003;120:1073-1080.
Kauser S, Thody AJ, Schallreuter KU, et al. beta-Endorphin as a regulator of human hair follicle melanocyte biology. J Invest Dermatol. 2004;123:184-195.
Kauser S, Slominski A, Wei ET, et al. Modulation of the human hair follicle pigmentary unit by corticotropin-releasing hormone and urocortin peptides. FASEB J. 2006;20:882-895.
Yang G, Li Y, Nishimura EK, et al. Inhibition of PAX3 by TGF-beta modulates melanocyte viability. Mol Cell 2008;32:554-563.
Kasamatsu S, Hachiya A, Higuchi K, et al. Production of the soluble form of KIT, s-KIT, abolishes stem cell factor-induced melanogenesis in human melanocytes. J Invest Dermatol. 2008;128:1763-1772.
Imokawa G, Yada Y, Miyagishi M. Endothelins secreted from human keratinocytes are intrinsic mitogens for human melanocytes. J Biol Chem. 1992;267:24675-24680.
Zhang P, Liu W, Yuan X, et al. Endothelin-1 enhances the melanogenesis via MITF-GPNMB pathway. BMB Rep. 2013;46:364-369.
Imokawa G, Kobayashi T, Miyagishi M, et al. The role of endothelin-1 in epidermal hyperpigmentation and signaling mechanisms of mitogenesis and melanogenesis. Pigment Cell Res. 1997;10:218-228.
Roméro-Graillet C, Aberdam E, Biagoli N, et al. Ultraviolet B radiation acts through the nitric oxide and cGMP signal transduction pathway to stimulate melanogenesis in human melanocytes. J Biol Chem. 1996;271:28052-28056.
Dong Y, Wang H, Cao J, et al. Nitric oxide enhances melanogenesis of alpaca skin melanocytes in vitro by activating the MITF phosphorylation. Mol Cell Biochem. 2011;352:255-260.
Scott G, Leopardi S, Printup S, et al. Proteinase-activated receptor-2 stimulates prostaglandin production in keratinocytes: analysis of prostaglandin receptors on human melanocytes and effects of PGE2 and PGF2alpha on melanocyte dendricity. J Invest Dermatol. 2004;122:1214-1224.
Scott G, Jacobs S, Leopardi S, et al. Effects of PGF2alpha on human melanocytes and regulation of the FP receptor by ultraviolet radiation. Exp Cell Res. 2005;304:407-416.
Scott G, Fricke A, Fender A, et al. Prostaglandin E2 regulates melanocyte dendrite formation through activation of PKCzeta. Exp Cell Res. 2007;313:3840-3850.
Yaar M, Grossman K, Eller M, et al. Evidence for nerve growth factor-mediated paracrine effects in human epidermis. J Cell Biol. 1991;115:821-828.
Yuan XH, Jin ZH. Paracrine regulation of melanogenesis. Br. J. Dermatol. 2018;178 (3):632-639.
Son J, Kim M, Jou I, et al. IFN-gamma inhibits basal and alpha-MSH-induced melanogenesis. Pigment. Cell Melanoma Res. 2014;27:201-208.
Kotobuki Y, Tanemura A, Yang L, et al. Dysregulation of melanocyte function by Th17 related cytokines: significance of Th17 cell infiltration in autoimmune vitiligo vulgaris. Pigment. Cell Melanoma Res. 2012;25:219-230.
Swope VB, Abdel-Malek Z, Kassem LM, et al. Interleukins 1α and 6 and Tumor Necrosis Factor-α Are Paracrine Inhibitors of Human Melanocyte Proliferation and Melanogenesis. J Invest Dermatol. 1991;96:180-185.
Wang Y, Viennet C, Robin S, et al. Precise role of dermal fibroblasts on melanocyte pigmentation. J Dermatol Sci. 2017;88(2):159-166.
Blume-Jensen P, Janknecht R, Hunter T, The kit receptor promotes cell survival via activation of PI 3-kinase and subsequent Akt-mediated phosphorylation of Bad on Ser136. Curr Biol. 1998;8:779-782.
Yamaguchi Y, Passeron T, Watabe H, et al., The effects of dickkopf 1 on gene expression and Wnt signalling by melanocytes: mechanisms underlying its suppression of melanocyte function and proliferation. J Invest Dermatol. 2007;127:1217-1225.
Costin GE, Valencia JC, Vieira WD, et al. Tyrosinase processing and intracellular trafficking is disrupted in mouse primary melanocytes carrying the underwhite (uw) mutation. A model for oculocutaneous albinism (OCA) type 4. J Cell Sci. 2003;116:3203-3212.
Kim M, Han JH, Kim JH, et al, Secreted Frizzled-Related Protein2(sFRP2) Functions as a Melanogenic Stimulator; the Role of sFRP2 in UV-Induced Hyperpigmentary Disorders. J Invest Dermatol. 2016;136:236-244.
Hirobe T, Hasegawa K, Furuya R, et al. Effects of fibroblast-derived factors on the proliferation and differentiation of human melanocytes in culture. J Dermatol Sci. 2013;71:45-57.
Chen N, Hu Y, Li WH, et al. The role of keratinocyte growth factor in melanogenesis: A possible mechanism for the initiation of solar lentigines. Exp Dermatol. 2010;19:865-872.
Fitzpatrick TB. The validity and practicality of sun-reactive skin types I through VI. Arch Dermatol. 1988;124:869-871.
Choi W, Wolber R, Gerwat W, et al. The fibroblast-derived paracrine factor neuregulin-1 has a novel role in regulating the constitutive colour and melanocyte function in human skin. J Cell Sci. 2010;23:3102-3111.
Imokawa G, Yada Y, Morisaki N, et al. Biological characterization of human fibroblast-derived mitogenic factors for human melanocytes. Biochem J. 1998;330(3):1235-1239.
Elliott RL, Blobe GC. Role of transforming growth factor beta in human cancer. J Clin Oncol. 2005;23:2078-2093.
Martínez-Esparza M, Jiménez-Cervantes C, Beermann F, et al. Transforming growth factor-β1 inhibits basal melanogenesis in B16/F10 mouse melanoma cells by increasing the rate of degradation of tyrosinase and tyrosinase-related protein-1. J Biol Chem. 1997;272:3967-3972.
Halaban R. The Regulation of Normal Melanocyte Proliferation. Pigment. Cell Res. 2000;13:43-14.
Matsumoto K, Tajima H, Nakamura T. Hepatocyte growth factor is a potent stimulator of human melanocyte DNA synthesis and growth. Biochem Biophys Res Commun. 1991;176:435-51.
Choi H, Choi H, Han J, et al. IL-4 inhibits the melanogenesis of normal human melanocyte through the JAK2-STAT6 signaling pathway. J Invest Dermatol. 2013;133:528-536.
Yoshida M, Takahashi Y, Inoue S. Histamine induces melanogenesis and morphologic changes by protein kinase A activation via H2 receptors in human normal melanocytes. J Invest Dermatol. 2000;114:334-342.
Kotobuki Y, Tanemura A, Yang L, et al. Dysregulation of melanocyte function by Th17- related cytokines: significance of Th17 cell infiltration in autoimmune vitiligo vulgaris. Pigment. Cell Melanoma Res. 2012;25:219-230.
Wang CQ, Akalu YT, Suarez-Farinas M, et al. IL-17 and TNF synergistically modulate cytokine expression while suppressing melanogenesis: potential relevance to psoriasis. J Invest Dermatol. 2013;133:2741-2752.
Koike S, Yamasaki K, Yamauchi T, et al. Toll-like receptors 2 and 3 enhance melanogenesis and melanosome transport in human melanocytes. Pigment. Cell Melanoma Res. 2018;31(5):570-558.
Kim M, Lee J, Park TJ, Kang HY. Paracrine crosstalk between endothelial cells and melanocytes through clusterin to inhibit pigmentation. Exp Dermatol. 2018;27(1):98-100.
d’Ischia M, Wakamatsu K, Napolitano A, et al. Melanins and melanogenesis: methods, standards, protocols. Pigment. Cell Melanoma Res. 2013;26(5):616-633.
Nicolaus RA. Melanins. Hermann, Paris, 1969.
Prota G. The Chemistry of Melanins and Melanogenesis, Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe. Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. 1995;64:93-148.
